Ecologie

Het is waarschijnlijk dat het dieet van Nederlandse wolven overeenkomt met hetgeen is vastgesteld in Duitsland en Vlaanderen. Ree vormt daarin het belangrijkste aandeel van het dieet. Dit wordt aangevuld met andere wilde hoefdieren, zoals wildzwijn en edel-/damherten, afhankelijk wat er in het territorium van wolven voorkomt. Vee, met name schapen, vormt een klein aandeel in het dieet van gevestigde wolven. Zwervende wolven daarentegen kunnen overal opduiken en betreffen veelal jonge onervaren wolven die op zoek zijn naar een eigen territorium. Door trefkans en gemak vormen voor dergelijke wolven ook landbouwhuisdieren, met name schapen, een frequente prooi.

Uitwerking

Het dieet van de wolf wordt meestal afgeleid door identificatie van prooiresten in uitwerpselen. Traditioneel gebeurt dit mechanisch, namelijk micro- en macroscopische determinatie van haren en verificatie van tand- en botfragmenten (foto 4.4.1). Recentelijk kan hier ook de genetische analyse aan toegevoegd worden. De Zoogdiervereniging is, in samenwerking met de Universiteit Antwerpen en de stichting Leo, reeds een onderzoek naar het dieet van wolven in Nederland gestart, gebruikmakend van beide methodes. Deze resultaten worden pas eind 2021 verwacht (persoonlijke mededeling M. La Haye, Zoogdiervereniging). De Rijksuniversiteit Groningen doet onderzoek op de Noord-Veluwe naar de invloed van wolven op het ecosysteem. Mogelijk zal dat in de nabije toekomst aangevuld worden met een dieetstudie (persoonlijke mededeling Bjorn Mols, RuG). Naast uitwerpselen zijn in het veld aangetroffen prooiresten en maaganalyses van verkeersslachtoffers twee andere mogelijke informatiebronnen, maar de nog beperkte hoeveelheid data laat voorlopig niet toe een eerste indicatie te geven.

Het momenteel ontbreken van (voldoende) gegevens betekent niet dat er geen beeld van het dieet van de wolf in Nederland kan worden verkregen. De wolf is immers een goed bestudeerde soort met betrekking tot zijn voedselecologie. Hieruit blijkt dat het dieet in hoofdzaak wordt bepaald door de combinatie van prooibeschikbaarheid (= welke soorten zijn in welke aantallen aanwezig) en prooikwetsbaarheid (= zijn de prooien gemakkelijk te vangen of niet; zie ook par. 4.3) (Peterson & Ciucci, 2010; Mech et al., 2015). Daarnaast kunnen individuele voorkeuren, leerprocessen en de status van de wolf (e.g. zwervende individuen of roedel) de samenstelling verder beïnvloeden (Mech & Peterson, 2010). Voor het gematigd klimaatgebied van Europa worden ree, edelhert en zwijn aangeduid als de belangrijkste prooisoorten, maar ook andere regionaal aanwezige hoefdieren, bijvoorbeeld damhert en moeflon, kunnen een belangrijke voedselbron vormen (Okarma, 1995; Jȩdrzejewski et al., 2000; Kübarsepp & Valdmann, 2003; Nowak et al., 2005; Ansorge et al., 2006; Barja, 2009; Žunna et al., 2009; Nowak et al., 2011; Lanszki et al., 2012; Wagner et al., 2012; Imbert et al., 2016; Mori et al., 2017; Sin et al., 2019). Daarnaast staan haasachtigen op het menu, hoewel het belang van deze prooicategorie in het Europese gematigde klimaatgebied klein is (Peterson & Ciucci, 2010). Ook de doodgereden wolvin op de Zuid-Veluwe, GW1729f, had resten van haas in haar maag (BIJ12.nl; voortgangsbericht juni 2021). In waterrijke gebieden kunnen bevers daarentegen ook een zeer belangrijk deel van het dieet uitmaken (Sidorovich et al., 2017; Mysłajek et al., 2019). Wanneer de beschikbaarheid van wilde prooien ontoereikend blijkt, al dan niet tijdelijk, kan predatie van vee worden aangewend als adaptieve tot zelfs dominante foerageerstrategie. Dit fenomeen doet zich voornamelijk voor in voedselarme regio’s in Zuid-Europa en Noorwegen, waar vee bovendien vaak vrij graast of zelfs verwilderd is (Zlatanova et al., 2014). Indien beide veel voorkomen, wordt algemeen een voorkeur voor wilde prooien waargenomen. Aanwezigheid van afdoende beschermingsmaatregelen versterkt en bestendigt deze relatie (Sidorovich et al., 2003; Nowak et al., 2005; Gula, 2008; Barja, 2009; Imbert et al., 2016).

Waar de wolf momenteel gevestigd is in Nederland, kunnen twee situaties onderscheiden worden (zie ook par. 4.6). Op de Veluwe (Gelderland) wordt de prooidiergemeenschap gekenmerkt door een duurzame aanwezigheid van edelhert, zwijn, ree en damhert. In Noord-Brabant ontbreekt tot op heden een vitale populatie van edelhert en damhert en lokaal wildzwijn. Een benadering voor beide situaties, daarbij rekening houdend met het type landschap, wordt teruggevonden in respectievelijk de Duitse deelstaat Saksen en het noorden van de Vlaamse provincie Limburg, België.

Saksen

Gedurende 2001-2021 werden in de Saksische deelstaat 8781 uitwerpselen ingezameld en mechanisch geanalyseerd (Reinhard et al., 2021). De resultaten worden uitgedrukt aan de hand van de geconsumeerde biomassa. Hierbij wordt de geconsumeerde biomassa berekend volgens de methode van Goszczynski (1974), waarbij de droge massa van uitgespoelde uitwerpselen wordt vermenigvuldigd volgens een bepaalde verteringscoëfficiënt, afhankelijk van de geïdentificeerde prooisoort. Hieruit blijkt dat 94,1% van het dieet bestond uit wilde evenhoevigen (Figuur 8.1.1). Binnen deze categorie was ree veruit de meest gegeten prooisoort (50,9%), gevolgd door wildzwijn (20,3%) en edelhert (13,1%). Op basis van een deelverzameling van de data berekenden Wagner et al. (2012) dat ree meer werd geconsumeerd in verhouding tot zijn relatieve aandeel in de evenhoevigengemeenschap (= positieve selectie). Voor wildzwijn en edelhert was dit minder (= negatieve selectie; mogelijk vanwege het grotere risico op verwondingen van het bejagen van deze prooien; zie ook par. 4.3).

Op seizoenbasis werd ree het hele jaar door in hoge mate geconsumeerd zonder daarbij een voorkeur voor juveniele dieren waar te nemen, i.e. het aandeel kalveren in het dieet was ongeveer even groot als het aandeel in de totale reeënpopulatie. In het geval van edelhert werd wel een voorkeur voor kalveren waargenomen, leidend tot een licht hogere consumptie van deze prooisoort tijdens de zomerperiode (zie ook par. 7.5 voor een Nederlands voorbeeld). Wildzwijn werd voornamelijk tijdens het voorjaar in het dieet aangetroffen wanneer biggen massaal in de populatie aanwezig zijn. Bovendien nam het aandeel wildzwijn gedurende de studieperiode duidelijk toe wanneer sprake was van een mastjaar (= een jaar waarin beuken en eiken veel vruchten produceren), gevolgd door een mildere winter, resulterend in een groter reproductiesucces. Voor ree en edelhert bleef de bijdrage eerder stabiel op jaarbasis.

Moeflon werd vooral bij aanvang van de studieperiode als prooi vastgesteld, waarna de soort in het wild grotendeels verdween (2001-02: 8,6%, 2001-21: 0,4%). Ook damhert maakte een klein deel van het dieet uit (5,9%), overeenkomstig met het lage aandeel in de wilde evenhoevigengemeenschap. Verder bestond het menu voornamelijk uit haasachtigen (3,2%). In Königsbrücker Heide, een van de geïnventariseerde natuurgebieden, bedroeg de geconsumeerde biomassa van bever 7,2% gedurende 2005-2014 (Holzapfel et al., 2017). In het gehele studiegebied leverde vee, overwegend schaap, slechts een beperkte bijdrage aan het dieet (1,6%). Mogelijk is dat lage percentage het gevolg van het gegeven dat de meeste wolven gevestigde dieren betreffen (dus geen zwervers) en tevens dat veehouders al vele jaren ervaring hebben met preventie. Kleine zoogdieren, vooral woelmuizen, werden af en toe teruggevonden in de uitwerpselen, maar maakten na omzetting tot biomassa slechts een miniem deel van het dieet uit. Voorts werden andere middelgrote zoogdieren, zoals muskusrat, vos, kat, wasbeerhond, vogels, vissen en vruchten (meestal appels) sporadisch waargenomen.

Vlaanderen

Ook in Vlaanderen werd reeds een eerste dieetanalyse uitgevoerd, gebruikmakend van de mechanische methode (Van der Veken et al., 2021). De frequentie van voorkomen (FO) werd berekend op basis van 140 uitwerpselen, aangetroffen binnen het wolventerritorium in Limburg. FO is het percentage monsters waarin een bepaalde prooisoort wordt aangetroffen op het totaalaantal onderzochte monsters. Deze methode heeft als nadeel dat een groter belang wordt gegeven aan kleinere prooisoorten (bv. haasachtigen en kleine zoogdieren), aangezien de hoeveelheid onverteerbaar materiaal (haren, boten tandfragmenten) per eenheid biomassa relatief toeneemt bij kleinere prooien.

Wilde evenhoevigen werden in 90% van de uitwerpselen waargenomen. Ook hier bleek ree jaarrond de frequentste soort (FO=69,3%), gevolgd door zwijn (FO=22,9%). Net als in Saksen bleek predatie van wildzwijn zich vooral te richten op biggen tijdens het voorjaar. In totaal bleek 59,4% van de wilde zwijnen jonger dan 3-5 maanden. Damhert, verwilderd of in gevangenschap, werd in 7,1% van de uitwerpselen geïdentificeerd.

Haasachtigen werden in 13,6% van de onderzochte monsters aangetroffen. Voor vee was dit 12,9% met schaap als belangrijkste vertegenwoordiger (63,2%), gevolgd door geit (32,6%) en eenmaal varken (5,3%). In hoeverre dit een onderschatting is van het totaalaantal gebeten stuks vee vanwege surplus-killing (zie par. 6.3) is niet te achterhalen. Opmerkelijk is dat tijdens de herfst van 2020 het aandeel vee duidelijk hoger lag (FO = 47,1%), in vergelijking met de rest van de studieperiode (FO = 8,1%). Dit lijkt het gevolg te zijn van een roedel met grote hongerige jongen, waardoor de ouders tijdelijk ook het aanbod van schapen benutten. Iets dergelijks lijkt ook op de Veluwe zichtbaar. In het territorium op de Noord-Veluwe zijn zelden incidenten met schapen, met uitzondering van twee gevallen, alle in de periode dat de roedel grote hongerige jongen had (Zie par. 4.6; GW998F). Ook in Vlaanderen werden kleine zoogdieren, namelijk gewone bosmuis en woelmuizen, met regelmaat teruggevonden en werd een klein aantal middelgrote zoogdieren, namelijk hond (1x) en kat (1x), vogels en vruchten (bessen Am. vogelkers) vastgesteld.

Figuur 8.1.1   Dieet van wolven in Saksen, Duitsland, in biomassa (Bron: Reinhard et al., 2021).

Figuur 8.1.2    Dieet van wolven in Vlaanderen, België, in frequentie van voorkomen (Bron: Van der Veken et al., 2021).

Vee versus wilde hoefdieren

Beide onderzoeksresultaten geven een duidelijke dominantie van wilde evenhoevigen weer, terwijl het aandeel vee grotendeels beperkt tot nagenoeg afwezig blijkt. Dit ligt in lijn met onderzoek uitgevoerd in regio’s die worden beschreven als rijk aan natuurlijke habitat en wilde prooien (Zlatanova et al., 2014). Het toont aan dat de matrix van halfnatuurlijke en sterk gewijzigde bos- en landbouwlandschappen in beide studiegebieden voldoende voedsel biedt, zonder afhankelijk te hoeven zijn van vee. Ondanks dat wilde prooien inderdaad de voorkeur genieten, sluit dit predatie van vee niet uit. Wolven zijn immers opportunistisch en risicomijdend en gaan daarom bij voorkeur op zoek naar makkelijk te bemachtigen en ongevaarlijke prooien (zie par. 4.3). Kleinvee, i.e. schaap en geit, wordt door de kleinere lichaamsgrootte aangeduid als een zeer kwetsbare prooicategorie indien niet afdoende beschermd (Everaert et al., 2018). Dit wordt bevestigd in beide dieetstudies en blijkt ook uit de Nederlandse schadedossiers met dodelijk afloop: in 610 van de 614 gevallen gedurende 2015-2020 gaat het telkens om schaap. Eenmaal werd tijdens deze periode een geit gedood. Grootvee viel slechts heel uitzonderlijk ten prooi: twee kalveren en één Schotse hooglander (BIJ12 2021).

Hoewel de wolf in staat is om prooien ter grootte van een paard of rund te doden, vormt grootvee in het algemeen geen kwetsbare prooicategorie, tenzij het om zeer jonge of sterk verzwakte individuen gaat. In regio’s met een voldoende groot aanbod aan wilde prooien zal deze categorie daardoor niet of slechts uitzonderlijk in dieetanalyses voorkomen. Dit omwille van een risicoaversie onder wolven (zie par. 4.3). Bij een gebrek aan alternatieven, bijvoorbeeld in de voedselarme regio’s van Zuid-Europa, kan grootvee wel een belangrijk deel van het dieet vormen. Een nuance hierbij is dat het veelal gaat om vrij grazende paarden en runderen en in het wild uitgezette pony’s, met telkens een voorkeur voor jonge dieren en aas: een situatie die niet vergelijkbaar is met Nederland (NABU 2015, Lagos & Bárcena, 2018; Ciucci et al., 2020).

Voor het grootste deel van de studieperiode in Vlaanderen werd kleinvee slechts in lage aantallen teruggevonden, behalve tijdens de herfst van 2020. Dit wordt verklaard door het eerste nest opgroeiende wolven die nog niet zelf kunnen jagen, maar wel gevoed dienen te worden, zonder jaarlingen die kunnen helpen bij de jacht. Dit lijkt ook op te gaan voor de Noord Veluwe waar twee aanvallen op schapen zijn vastgesteld, beide in de nazomer/herfst als de roedel grote jongen te voeden heeft (par. 4.6, GW998f). In het territorium van de roedel te Hecktel-Eksel bleek bij een routinecontrole eind 2018 slechts 4% van het vee afdoende beschermd (INBO). Het beschikbaar zijn van onbeschermd vee is bijgevolg een eenvoudig en aantrekkelijk alternatief bij een hogere voedselbehoefte. Ook wordt algemeen een hogere consumptie van vee vastgesteld in het geval van zwervende wolven. Een verklaring hiervoor is dat deze wolven zich in suboptimaal gebied bevinden gedurende hun zoektocht naar een geschikt territorium; ook ontbreekt vaak terreinkennis en gaat het eerder om minder ervaren wolven (Imbert et al., 2016). Daarnaast kunnen wolven zich bij gebrek aan beschermingsmaatregelen binnen zeer korte tijd specialiseren op kleinvee, met logischerwijs een hogere predatie van deze categorie tot gevolg (zie par. 6.2).

Wilde hoefdieren

In Europa vertoont het dieet van de wolf duidelijke regionale verschillen. In bosrijke gebieden van Oost-Europa, zoals het oerbos van Białowieża en de Beskiden, wordt bijvoorbeeld edelhert als belangrijkste prooisoort aangeduid. Meerjarig onderzoek in Białowieża, Polen, liet zien dat wolvenpredatie alleen voor edelherten een belangrijke doodsoorzaak was: ongeveer 40% van de jaarlijkse aanwas werd afgeroomd. De predatieratio bleek omgekeerd gerelateerd aan de dichtheid van edelherten: indien de edelhertpopulatie afnam, nam de predatiedruk toe. Wolven bleken dus niet een stabiliserende invloed te hebben (Jedrzejewski et al., 2010). In zuidelijke regio’s zoals de Apennijnen (Italië) en Roemenië blijkt wildzwijn regelmatig de favoriete prooi te zijn (Zlatanova et al., 2014; Sin et al., 2019). Waar ree echter in voldoende hoge aantallen aanwezig is, vormt het meestal de bulk van het dieet. Bovendien gaat dit vaak gepaard met een positieve selectie, zoals ook aangetoond in de Saksische deelstaat (Bunewich, 1988; Ansorge et al., 2006; Barja, 2009; Nowak et al., 2011; Milanesi et al., 2012; Sidorovich et al., 2011 & 2017; Wagner et al., 2012; Sand et al., 2016; Figueiredo et al., 2020). Deze voorkeur voor ree wordt verklaard door risicoaversie: het is weinig waarschijnlijk dat de prooisoort ernstige verwondingen veroorzaakt bij predatie (= prooikwetsbaarheid; par. 4.3). Ook neemt het aandeel biomassa dat verloren gaat aan aaseters toe met de prooigrootte, wat impliceert dat de werkelijke hoeveelheid beschikbaar voedsel voor wolven in middelgrote en grotere prooien dichter bij elkaar zit, terwijl het riskanter is om de laatste te bejagen (Sand et al., 2016; Sidorovich et al., 2017). Daarnaast bereikt ree typisch hoge dichtheden in randhabitat, kenmerkend voor halfnatuurlijke en sterk gewijzigde bos- en landbouwlandschappen (= prooibeschikbaarheid). Het is dan ook geen verrassing dat reeën zowel in Vlaanderen als in de deelstaat Saksen de hoofdprooi van de wolf vormen.

In vergelijking met ree bleek predatie van zowel zwijn als edelhert meer gericht op juveniele exemplaren wanneer beschikbaar. Selectieve predatie van kwetsbare individuen binnen een soort wordt in de literatuur inderdaad in hogere mate vastgesteld bij grotere hoefdieren, i.e. risicoaversie. Dit zijn naast juveniele ook oudere, vrouwelijke of algemeen verzwakte dieren, veroorzaakt door onder meer reproductie gerelateerde events (hoogzwangere vrouwtjes of edelhertmannetjes tijdens of kort na de burlperiode), ondervoeding, blessures en ziekte. Externe factoren, zoals weersomstandigheden, kunnen de beschikbaarheid en kwetsbaarheid van prooisoorten verder sturen: e.g. milde winters en wildzwijn, zie boven (Mech & Peterson, 2010).

De moeflon is wel een wild hoefdier, maar deze exoot komt van nature niet in Nederland voor. Moeflons zijn in het vlakke laagland een zeer kwetsbare prooisoort door de mismatch tussen de omgeving en het antipredatorgedrag; het wegvluchten richting steile en veilige rotswanden. Als gevolg daarvan wordt de soort disproportioneel sterk bejaagd, met meestal lokaal uitsterven tot gevolg. Dit werd eerder aangetoond in de Saksische deelstaat (Wagner et al., 2012) en mogelijk is ook op de Noord-Veluwe het verdwijnen van de moeflon het gevolg van wolvenpredatie. Daarnaast kan predatie door de wolf ook hoge proporties aannemen in het geval van (recent) ontsnapte evenhoevigen, bijvoorbeeld damhert in Vlaanderen, en edelhert, vanwege het eerder half tamme karakter van deze dieren (Okarma, 1995).

Foto 8.1       Wolf etend van edelhert (Foto: Hugh Jansman).

Overige prooisoorten

Naast wilde evenhoevigen zijn het voornamelijk haasachtigen die het dieet in beide studies verder hebben aangevuld. Bever bleek dan weer een regelmatig geconsumeerde prooisoort in een waterrijk gebied in de deelstaat Saksen. Ondanks dat de beverpopulatie in Nederland alsmaar toeneemt, zal het aandeel van deze soort in het dieet van de wolf echter gering blijven. Dit vanwege het niet-overlappende leefgebied van beide soorten ter hoogte van de Veluwe (www.verspreidingsatlas.nl/). Daarnaast werd een groot aantal verschillende prooisoorten/-categorieën telkens in lage hoeveelheden aangetroffen, namelijk kleine knaagdieren, andere middelgrote zoogdieren, vogels, vissen en vruchten. Dit duidt eerder op opportunistische consumptie, maar in het geval van andere roofdieren, zoals vos en wasbeerhond, kan het doden gedreven zijn door competitie: bijvoorbeeld het monopoliseren van gedode prooien en het beschermen van wolvenwelpen. Slechts in een minderheid van deze agressieve interacties worden deze carnivoren vervolgens geconsumeerd (Sidorovich, 2011; Martins et al., 2020). Het aantreffen van een hond als prooi-item in de Vlaamse studie is geen uitzondering. Het doden van honden wordt enerzijds verklaard door een grote verwantschap waardoor deze als soortgenoten worden beschouwd. Als zodanig wordt de hond gezien als indringer binnen het territorium van de wolf of als een concurrent voor prooien of potentiële partners. Anderzijds worden honden vaak opgegeten nadat zij gedood zijn, wat erop wijst dat ze ook als prooi kunnen worden gezien (Kojola & Kuittinen, 2002; Backeryd, 2007). In paragraaf 6.4 is meer uitgewerkt over aanvallen van wolven op honden. 

Toekomstige onderzoeksresultaten van dieetanalyses in Nederland zullen uitwijzen of het aangetoonde dieet in beide studies al dan niet kan worden geëxtrapoleerd voor de wolf in Nederland. Hoewel richtinggevend, kunnen regionale omstandigheden een belangrijke invloed uitoefenen. Bijvoorbeeld door de beschikbaarheid van voedingsrijke gewassen en tevens milde winters in Nederland, wordt het wildzwijn er gekenmerkt door hoge dichtheden en een sterk reproductievermogen. Bijgevolg bestaat de populatie voor een groot deel uit juveniele en subadulte exemplaren. Een soortgelijk scenario wordt teruggevonden in de Apennijnen, waar de wolvenpredatie zich richt op kwetsbare zwijnen jonger dan één jaar, i.e. juvenielen en subadulten (Heck & Raschke, 1980; Mauget et al., 1984; Capitani et al., 2004; Meriggi et al., 2011; Imbert et al., 2016). 

Daarnaast ondervindt ree in de grote aaneengesloten bos- en natuurgebieden op de Veluwe een sterke concurrentie door de aanwezigheid van edelhert en damhert, leidend tot een lagere populatiedichtheid (FBE 2019). Ook dient rekening gehouden te worden met het Nederlandse faunabeheer, waarbij het toegelaten is om geschoten wild onder bepaalde voorwaarden achter te laten in het veld. Normaal heeft de wolf inderdaad de voorkeur om zijn prooien zelf te doden. Wanneer karkassen echter consistent in het veld worden achtergelaten, kunnen deze een substantieel deel van het dieet uitmaken (Ciucci et al., 2020). Ten slotte heeft de wolf in Noord-Brabant vooralsnog een solitaire status, waardoor het dieet een groter aantal kleinere prooisoorten, bijvoorbeeld haasachtigen, zou kunnen bevatten (Okarma, 1995).

Met name aaseters als de raaf zullen profiteren van de terugkeer van de wolf door de dode prooidieren die nog niet volledig zijn opgegeten door wolven. Of wolven ook een effect op de aantallen en gedrag van hoefdieren zullen hebben in Nederland is onbekend. Gezien de intensiteit waarmee de mens in Nederland actief is in het populatiebeheer van hoefdieren is de verwachting dat het effect van wolven op aantallen hoefdieren beperkt zal zijn. Het indirecte effect van wolven op het gedrag van hoefdieren, en daarmee op het ecosysteem, zal waarschijnlijk groter zijn. Dit geldt niet alleen voor de wilde hoefdieren, maar wellicht ook voor de semiwilde grazers die veelvuldig in Nederlandse natuurterreinen worden ingezet.

Uitwerking

Algemene effecten van wolf op hoefdieren en ecosystemen

Predator-prooirelaties zijn complex. In het algemeen reguleren de aantallen prooidieren de aantallen predatoren. Het is maar zelden omgekeerd. De invloed van predatoren hangt af van tal van parameters zoals habitat, territoriumgrootte, weersomstandigheden (winters), voedsel, spectrum aan hoefdiersoorten, concurrenten, beschutting, menselijke bejaging en landgebruik (Fuller & Sievert 2001). Ook speelt mee dat wilde hoefdieren gebieden met een hoge concentratie aan wolven gaan mijden (Fuller & Sievert, 2001) (zie onder Landscape of Fear). Wolven, hoefdieren en de ecosystemen waarin ze eeuwen samen hebben geleefd en dus ook samen geëvolueerd, hebben geleid tot wederzijdse morfologische en gedragsaanpassingen. Wolven staan aan de top van de voedselpiramide en kunnen op vier manieren andere soorten rechtstreeks of indirect beïnvloeden: 1. als een soort gezondheidspolitie waarbij ze zieke of zwakke dieren doden en daarmee de prooidierpopulatie vitaler maken; 2. aantalsregulatie van prooidieren; 3. toename van aas voor aaseters en 4. het reguleren van niet-prooidieren zoals middelgrote roofdieren (Mech & Peterson, 2003; Mech & Boitani, 2003). Door die invloed van wolven op hoefdieren kan vervolgens de begrazingsinvloed op het ecosysteem worden beïnvloed, met name als gevolg van gedragsverandering van prooidieren. Dit kan als 5^e mechanisme kan worden toegevoegd aan bovenstaand rijtje.

Vooral aaseters zullen in eerste instantie profiteren van de aanwezigheid van de wolf. Dit zijn vooral raven, maar daarnaast wilde zwijnen, roofdieren als vossen en dassen, roofvogels als buizerd, rode wouw en wellicht zeearend en ook vele insecten die baat hebben bij kadavers in de natuur (ARK 2021; Walker et al., 2018).

Regulering prooidieren

Omdat wolven sterk territoriaal zijn en voldoende grote territoria claimen om de roedel van voedsel te voorzien, komt overbejaging van prooidierpopulaties nauwelijks voor. Wolven zijn in staat populaties hoefdieren te limiteren, maar dat is zelden het geval (Mech & Peterson, 2003; Mech, 1970; Bergerud, 1971). Wel kunnen wolven in onnatuurlijke situaties populaties sterk beïnvloeden, zoals de moeflon in Nederland (zie ook par. 8.1).

In 54 studies in Eurazië (Melis et al., 2006) werd het effect van productiviteit, winterhardheid en 
aan-/afwezigheid van wolf onderzocht op populatiedichtheden van zwijnen. Predatie door wolf had over de hele biogeografische schaal weinig effect in vergelijking met winterhardheid en productiviteit. Als voorbeeld om de impact van wolf op zwijnenpopulaties te kunnen inschatten, halen we een Spaanse studie aan die specifiek de mortaliteit bij zwijn door wolf en jacht onderzocht (Nores et al. 2008). Deze studie schatte het aantal jaarlijks door wolf gedode zwijnen op 4,5% van de populatie, goed voor 12% van de zwijnenmortaliteit. Jacht was verantwoordelijk voor 31% van de mortaliteit onder zwijnen, het aantal door jacht gedode zwijnen kwam neer op 12% van de populatie. De auteurs concluderen dat noch predatie door wolf, noch de uitgeoefende jachtdruk erin slaagt de zwijnenpopulatie in het studiegebied wezenlijk te beïnvloeden.

Gedragsverandering bij prooidieren

Naast het feit dat wolven hoefdieren doden, is hun belangrijkste effect het beïnvloeden van het gedrag van hoefdieren. Herten kunnen hun gedrag aanpassen qua groepsgrootte, activiteitspatroon en terreingebruik. Gebieden die gevaarlijk zijn omdat ze kwetsbaar zijn voor predatie zullen hoefdieren op die momenten liever vermijden. Dit wordt “Landscape of Fear” genoemd (landschap van angst; Van Ginkel et al., 2019). Dit kan tot gevolg hebben dat er meer variatie in begrazing optreedt wat dus bevorderlijk kan zijn voor onder andere bosverjonging. In Yellowstone National Park is dit goed onderzocht (Peterson et al., 2020). Na de introductie van wolven in 1995 nam het aantal hoefdieren af, veranderde het graasgedrag van hoefdieren en werd het ecosysteem meer divers, met ook meer vegetatiegroei en bosontwikkeling. Het proces is echter erg complex vanwege onder andere klimaatverandering (grote bosbranden de afgelopen jaren), grizzlyberen die in aantal toenemen omdat ze onder andere profiteren van door wolven gedode herten die ze zich toe-eigenen, afname van coyotes vanwege concurrentie met wolven. Desondanks vermelden de onderzoekers in Yellowstone dat het effect van wolven op het ecosysteem indrukwekkend is (Smith et al., 2016). De studies aan de vegetatie in Yellowstone bekrachtigen het concept dat wolven direct en indirect een belangrijke rol spelen bij de ontwikkeling van plantengemeenschappen (Peterson et al., 2020).

Er is een toenemende wetenschappelijke aandacht voor het belang van top-downregulatie door grote roofdieren als wolven voor het functioneren van ecosystemen, waarbij de aanwezigheid van predatoren effecten heeft die ver in de voedselketen doordringen (Estes et al., 2011; Jepson & Blyte, 2020). Een ander voorbeeld van gedragsverandering komt uit Afrika. Atkins et al. (2019) onderzochten het effect van het experimenteel nabootsen van roofdieren op het gedrag van hoefdieren (bushbucks) in een nationaal park in Mozambique. Bushbucks houden van dekking en trekken zich bij gevaar terug in het bos, in tegenstelling tot enkele andere grazers die juist de open vlakte op rennen bij gevaar. Sinds wilde honden en grote katachtigen zijn uitgeroeid in het gebied durven de bushbucks meer op de vlakte te grazen met overbegrazing tot gevolg. Dieetstudies tonen aan dat ze daarbij voedselrijkere planten consumeren. Oftewel het is voor deze soort een afweging tussen voedselrijk eten versus predatiegevaar. De onderzoekers hebben vervolgens enkele dieren met gps-loggers uitgerust en aansluitend het effect van roofdiergeluid en geur (uitwerpselen en urine) op het gedrag van de bushbucks onderzocht. De soort bleek sterk te reageren op deze zintuigelijke indicaties van roofdieraanwezigheid, met als gevolg dat ze de grasvlakte meer gingen vermijden. De onderzoekers concluderen dat voor bushbucks de open vlakte veranderde van een ‘landscape of fear’ naar een ‘landscape of fearlessness’ na het uitroeien van de grotere roofdieren, en dat die uitroeiing dus grote gevolgen heeft voor de plant- en prooipopulaties. De beleving van die angst is wel soortspecifiek; niet alle hoefdieren vertonen hetzelfde gedrag als reactie op de aanwezigheid van een roofdier of gevaar. Tevens melden de onderzoekers dat de gedragsaanpassing van bijvoorbeeld het bushbuck aan het afwezig zijn van roofdieren reversibel is, en dat dat ook kunstmatig kan worden nagebootst. Desondanks bevelen ze aan om de grote roofdieren weer terug te brengen in het ecosysteem (Atkins et al., 2019).

Of hoefdieren hun gedrag gaan veranderen als gevolg van de aanwezigheid van wolven is van vele factoren afhankelijk, zoals trefkans hoefdier-wolf, pakkans, overige stressfactoren als recreatie en faunabeheer, voedselbeschikbaarheid. Dit hangt weer direct samen met hoe natuurgebieden zijn ingericht qua padendichtheid, rustgebieden, beheer, ouderdom van het bos. Het is waarschijnlijk dat hoefdieren hun gedrag zullen gaan aanpassen, met name door alerter te worden, wat mogelijk betekent dat ze ook schuwer worden voor mensen, met als gevolg dat beheerjacht minder eenvoudig zal zijn. Echter het omgekeerde kan ook, dat hoefdieren juist de nabijheid van mensen opzoeken om wolven te ontlopen. Daarnaast zijn in Nederlandse natuurterreinen vele semiwilde grazers uitgezet (paarden en koeien als konikpaarden en schotse hooglanders) om een bepaalde graasdruk te realiseren. Het is niet uitgesloten dat wolven een effect op het gedrag en dus de begrazing van deze semiwilde hoefdieren gaan hebben en dus dat de rol van deze grazers in de natuur verandert. Of wolven ook de aantallen van hoefdieren waarneembaar gaan beïnvloeden is maar zeer de vraag, aangezien menselijke invloeden op het leefgebied (met name bosbeheer) en de hoefdieren (met name populatiebeheer) groot zijn. Recent onderzoek in het Poolse Białowieża liet zien dat er weinig effecten van de aanwezigheid van wolven op edelherten zijn (Van Ginkel, 2020). Op lokale schaal wordt het gedrag beïnvloed, met name wanneer obstakels aanwezig zijn die zicht of vluchtroutes blokkeren (Van Ginkel et al., 2019), met een lokale reductie van vraat aan bosverjonging tot gevolg. Voor de Veluwe zou natuurlijke bosverjonging van eik en beuk wenselijk zijn (Den Ouden et al., 2020). Op basis van Pools onderzoek (Van Ginkel, 2020) is het vooralsnog niet te verwachten dat de wolf op de Veluwe een grote invloed zal gaan hebben op de bosverjonging, ook vanwege de relatief jonge leeftijd van het bos. Het effect werd in dat onderzoek vooral lokaal waargenomen. Onderzoek in Yellowstone laat echter zien dat het effect wel degelijk grootschalig kan zijn (Peterson et al., 2020)

Effect op ziekteverspreiding onder hoefdieren

Predatie kan een wezenlijke impact hebben op de prevalentie van ziektes in prooisoorten en op die manier een ecosysteemdienst leveren in de vorm van ziektebestrijding. Wolven selecteren vaak jongere leeftijdsklassen en verzwakte of zieke dieren. Meerdere studies suggereren dat deze selectie op zwakkere individuen de sleutel is tot ziektebeheersing bij prooidieren (Packer et al., 2003; Wild et al., 2011; Tanner et al., 2019). Zwijnen kunnen drager zijn van rundertuberculose, een voor de runderteelt belangrijke ziekte verantwoordelijk voor grote economische verliezen. Een recente studie (Tanner et al., 2019) toonde aan dat de prevalentie van rundertuberculose bij zwijnen daalt bij aanwezigheid van wolven. De zwijnensterfte die bij afwezigheid van wolven zou optreden ten gevolge van ziektes zoals tbc wordt bij aanwezigheid van wolven gecompenseerd door sterfte door predatie.

Robuuste verbindingen & natuurlijke processen

De Veluwe is vooralsnog het belangrijkste leefgebied voor de wolf in Nederland. Echter, ook de Veluwe is door de vele rasters relatief afgesloten voor met name hoefdieren van buiten. Daarnaast kent de Veluwe een groot aantal verschillende terreineigenaren, zijn het beheer en beleid per eigenaar verschillend, is de invloed van de mens in het systeem groot via bosbeheer en faunabeheer, is de Veluwe door de vele rasters in het gebied ook nog redelijk gefragmenteerd en staat het gebied behoorlijk onder druk van stikstof, ontwatering, en klimaatverandering (Den Ouden et al., 2020). Vanuit dat kader zou het goed zijn meer ruimte voor natuur en natuurlijke processen te realiseren op de Veluwe (Jansman, 2021; Hegener, 2019). Mocht de Veluwe als groot natuurgebied via robuuste natuurcorridors met omliggende natuurgebieden met hoefdierpopulaties verbonden kunnen worden, ontstaat er meer ruimte voor natuurlijk processen in plaats van menselijk bepaald beheer van natuur en hoefdierpopulaties. Dit zal de levensvatbaarheid van de populaties van onder andere wilde hoefdieren ten goede komen, mede vanwege de mogelijkheid voor hoefdieren om weer via natuurlijke selectie en adaptatie hun vitaliteit te sturen (zie Den Ouden et al., 2020 voor een uitwerking van de vitale populatieomvang voor Edelherten). Daarnaast kunnen hoefdieren via de corridors weer migreren naar voedselrijke gebieden, afhankelijk van het seizoen en het klimaat. Wolven kunnen in deze situatie een enigszins regulerende invloed spelen op de populatiegrootte en het gedrag van hoefdieren. Dit vereist wel veel meer ruimte voor de natuur en natuurlijke processen dan nu mogelijk is en/of wordt toegelaten. De kaart met een visie op een meer natuurlijk Nederland in 2120 (Baptist et al., 2019) geeft wat dat betreft een interessant doorkijkje. Het blijft echter zeer de vraag in hoeverre dit, in de huidige landschappelijke context, ook de voorwaarden kan scheppen voor natuurlijke processen en meetbare effecten van wolven via hoefdieren op het ecosysteem. Liesbeth Bakker, hoogleraar Rewilding aan de WUR, beveelt dan ook aan dat een gedegen monitoring van alle trofische niveaus (bodem-planten-dieren-wolf) belangrijk is om de ontwikkelingen te kunnen volgen.